12/02/2026
الفوسفونات كمبيدات للفطريات
Phosphonates as Fungicides
اكتشف العلماء في مختبرات رون بولانك Rhone-Poulenc للمواد الكيميائية الزراعية في فرنسا، خلال سبعينيات القرن الماضي، الخصائص المبيدة للفطريات للفوسفونات.
🟥🟨 كان هؤلاء العلماء يفحصون مواد كيميائية مختلفة بحثًا عن خصائص مبيدة للفطريات عندما اكتشفوا أن أملاح الفوسفونات Phosphonates فعالة في مكافحة الأمراض التي تسببها مجموعة من الكائنات الدقيقة المعروفة باسم الفطريات البيضية (مثل: فيتوفثورا، وبلازموبارا، وبيثيوم، وغيرها) oomycetes (Phytophthora, Plasmopara, Pythium, and others).
بعد هذا الاكتشاف بفترة وجيزة، تم تركيب فوسيتيل-ألمنيوم fosetyl-Al تحت الاسم التجاري ألييت Aliette ، وطُرح للاستخدام التجاري.
■■ صُمم ألييت Aliette في البداية لمكافحة أمراض البيثيوم Pythium في ملاعب الغولف، واستُخدم بشكل أساسي على المساحات الخضراء والممرات كعلاج وقائي.
■■ في أوائل التسعينيات، اكتشف الدكتور لوكاس في جامعة ولاية كارولينا الشمالية أن استخدام مبيد ألييت مع مبيد فطري آخر، وهو فور (مانكوزيب) Fore (mancozeb)، يُحسّن جودة المروج الخضراء ويُسيطر على ما يُعرف باسم "تدهور المروج الصيفي" أو "متلازمة الإجهاد الصيفي""summer decline of bentgrass" or "summer stress complex.
بناءً على هذا الاكتشاف، طوّر علماء في شركة رون بولانك تركيبةً حاصلة على براءة اختراع تحتوي على فوسيتيل-ألمنيوم وصبغة زرقاء، وقد حققت نتائج مماثلة لنتائج مزيج ألييت/فور.
■■ بناءً على هذه النتائج، طُوّر منتج تشيبكو سيجنتشر Chipco Signature وطُرح في الأسواق، وأصبح يُستخدم على نطاق واسع في ملاعب الغولف في جميع أنحاء الولايات المتحدة.
يُستخدم تشيبكو سيجنتشر Chipco Signature لمكافحة أمراض البيثيوم ومرض اصفرار العشب yellow tuft in turf; as well as summer stress complex، بالإضافة إلى متلازمة الإجهاد الصيفي عند استخدامه مع أحد المبيدات الفطرية الأخرى.
كما يُستخدم تشيبكو سيجنتشر Chipco Signature لمكافحة مرض الأنثراكنوز ومرض البقع الميتة( تبقع الدولار) anthracnose and bentgrass dead spot diseases في المروج الخضراء عند استخدامه مع أحد المبيدات الفطرية المدرجة في قائمة المبيدات المعتمدة.
🟥🟨 خلال منتصف التسعينيات 1990، دخلت منتجات فوسفيت البوتاسيوم potassium phosphite سوق المروج الخضراء واكتسبت شعبية كمبيدات فطرية وأسمدة.
بعض هذه المنتجات مسجلة لدى وكالة حماية البيئة الأمريكية EPA كمبيدات فطرية (مثل Alude وResyst)، وتحتوي ملصقاتها على معلومات محددة لمكافحة أمراض البيثيوم، وفي بعض الحالات، لمكافحة الإجهاد الصيفي المركب عند استخدامها مع مبيد فطري من نوع المانكوزيب.
❎❎ينما تعمل معظم مبيدات فطريات المروج إما بالتلامس أو بالانتقال عبر نسيج الخشب، ، أي الحركة في كل من نسيج الخشب واللحاء.
🟥🟨 يسمح الانتقال عبر اللحاء للمبيد الفطري بالانتقال من أنسجة الأوراق إلى التيجان والجذور.
وبسبب هذه الخاصية الفريدة، #تُعتبر_الفوسفونات_مبيدات_فطرية_ممتازة_لمكافحة_أمراض_تعفن__الجذور مثل تعفن جذور البيثيوم Pythium root والخلل الوظيفي الناجم عن أمراض مختلفة من الفطريات البيضية oomycetes.
💯 💯 ً ضد أمراض البيثيوم Pythium diseases وغيرها من الأمراض التي تسببها الفطريات البيضية oomycetes عند استخدامها وقائياً، ولكن يُعتقد أن فعاليتها ضعيفة عند استخدامها بعد الإصابة (بعد ظهور أعراض المرض وعلاماته).
✅✅آلية عمل فريدة للفوسفونات:
لطالما كانت آلية عمل مبيدات الفطريات الفوسفوناتية Phosphonate fungicides موضع جدل وغموض.
يعتقد بعض العلماء أن معظم تأثيرات هذه المنتجات المضادة للفطريات تستهدف الفطر الممرض مباشرةً، بينما يشتبه آخرون في أن التأثير المباشر على الفطر وتحفيز دفاعات النبات الطبيعية يجتمعان معاً للوقاية من المرض.
🟡🔴أظهرت الدراسات المبكرة التي أجريت على مبيدات الفطريات الفوسفوناتية المدمجة في أوساط نمو اصطناعية عدم وجود تأثير مباشر على فطر البيثيوم أفانيدرماتوم Pythium aphanidermatum ؛ لذا، افترض أن آلية العمل لا تتضمن قتل الفطر مباشرةً، بل تتضمن تحفيز دفاعات النبات الكيميائية والفيزيائية الطبيعية ضد المرض.
■■ ومع ذلك، أظهرت دراسات لاحقة أن سبب عدم تثبيط نمو الفطريات في الأوساط المُعدلة بمبيدات الفطريات الفوسفوناتية phosphonate fungicide هو أن تركيز الفوسفات phosphate في الوسط كان مرتفعاً جداً.
أدى خفض كمية الفوسفات phosphate في الوسط إلى تثبيط الفطريات مباشرةً بواسطة أيون الفوسفيت phosphite ion.
■■ يبدو أن كلاً من الفوسفيت phosphite والفوسفات يتنافسان على نفس النواقل عبر أغشية الخلايا، ويميل الفوسفات إلى التفوق على الفوسفيت phosphite في الوصول إلى هذه المواقع، مما يعيق امتصاص phosphite الفوسفيت من قِبل الفطريات.
■■ دفعت هذه النتيجة العلماء إلى استكشاف كيفية تعطيل مبيدات الفطريات الفوسفوناتية لعملية استقلاب الفوسفات phosphate في الفطريات.
وفي دراسة أُجريت على ثلاثة أنواع من فطر Phytophthora، وجد علماء أستراليون أن مبيدات الفطريات الفوسفوناتية تتداخل مع استقلاب الفوسفات عن طريق التسبب في تراكم مركبين، هما متعدد الفوسفات polyphosphate والبيروفوسفات pyrophosphate، في الخلايا.
■■يُعتقد أن تراكم هذين المركبين يحوّل مسار جزيئات ATP من مسارات أيضية أخرى، مما يؤدي إلى انخفاض نمو فطر Phytophthora.
وفي الآونة الأخيرة، وُجد أن مبيدات الفطريات الفوسفوناتية تثبط العديد من الإنزيمات الرئيسية اللازمة للنمو والتطور في فطر Phytophthora palmivora.
■■تشير هذه الدراسات إلى أن آلية عمل هذا الفطر تتمثل، جزئياً على الأقل، إن لم يكن في الغالب، في تثبيط مباشر للفطر الممرض.
كما يبدو أن آلية عمل مبيدات الفطريات الفوسفوناتية واسعة النطاق بما يكفي بحيث لا يكون احتمال ظهور مقاومة سريعة قوياً كما هو الحال مع بعض مبيدات الفطريات الجهازية الأخرى.
■■ الطريقة الفيزيائية لعمل الفوسفونات هي فريدة من نوعها بين مبيدات الفطريات من حيث أن الجزيء جهازي في النباتات ، حيث يتحرك بشكل قاعدي وحلقي ، مما يسمح بالتطبيقات الورقية أو حقن الجذع لمكافحة الأمراض على كل من الأنسجة الهوائية وتحت الأرضية (Coffey 1987؛ Cohen and Coffey 1986؛ Johnson et al.2004؛ Ouimette and Coffey 1990).
■■ تعيش الفوسفونات طويلاً في النباتات (Malusà and Tosi 2005) ، مع اختلاف مستويات المخلفات بناءً على طريقة التطبيق ، والتوقيت ، وبعض أحواض الأنسجة (McLeod et al. 2018).
يمكن اكتشاف المخلفات في أنسجة نباتية متعددة من أسابيع إلى شهور بعد التطبيق على الأوراق والتربة (Ouimette and Coffey 1989a، b) ، وتتناقص بمرور الوقت على مقياس لوغاريتمي (Long et al. 1989).
■■ تتضمن طريقة عمل الفوسفونات نشاطاً مباشراً لمبيدات الفطريات على نمو الفطريات وتكوين الأبواغ في الفطريات ، مع مستوى نشاط يتناسب مع تركيز أيون الفوسفونات في الأنسجة (Cohen and Coffey 1986 ؛ Dolan and Coffey 1988 ؛ Fenn and Coffey 1989 ؛ Stehmann and Grant 2000).
■■ تم الإبلاغ أيضاً عن التأثيرات غير المباشرة المحتملة للفوسفونات على المرض بسبب تحفيز استجابات دفاع المضيف (Dunstan et al. 1990؛ Guest and Bompeix 1990؛ Guest and Grant 1991؛ Smillie et al. 1989).
■■بالنظر إلى أن أيون الفوسفيت لا يؤثر، أو يكاد لا يؤثر، على استقلاب الفوسفور في النباتات، فمن غير المرجح أن يمنع الأمراض عن طريق تحفيز دفاعات النبات المضيف.
ومع ذلك، كشفت الأبحاث أنه عند إصابة أنواع مختلفة من فطر الفيتوفثورا لأنواع نباتية معينة مُعالجة بمبيدات الفطريات الفوسفوناتية، يتم إنتاج مواد كيميائية مثبطة للفيتوفثورا تُسمى الفيتوألكسينات phytoalexins .
■■ أظهرت دراسة حديثة أُجريت على نبات الكافور( الأوكاليبتوس Eucalyptus) أن تركيز أيونات الفوسفيت في النباتات قد يُحدد مدى تنشيط دفاعات النبات المضيف.
فعندما كانت تركيزات أيونات الفوسفيت في الجذور منخفضة، تم تحفيز إنزيمات دفاع النبات المضيف؛ ولكن عندما كانت تركيزات أيونات الفوسفيت عالية، ظلت إنزيمات دفاع النبات المضيف دون تغيير، وقامت أيونات الفوسفيت بتثبيط نمو العامل الممرض قبل أن يُسبب المرض.
■■تُعد الدراسات التي تتناول تحفيز آليات دفاع النبات المضيف صعبة التنفيذ، وتتطلب القدرة على الكشف عن كميات ضئيلة من المركبات المعقدة في النبات. وبالتالي، فإن المعلومات المتوفرة حول آلية عمل هذه المبيدات الفطرية أقل بكثير من المعلومات المتوفرة حول تأثيراتها المباشرة على الفطريات.
وحسب علمنا، لا يُعرف إلا القليل جدًا عن تنشيط دفاعات النبات المضيف في العشب المعالج بالفوسفونات، ولكن يفترض العديد من علماء أمراض النبات أن هذا الأمر ممكن، إن لم يكن مرجحًا.
✅✅ كيف يعمل الفوسفيت ؟
إن استخدام الفوسفيت يعزز الاستجابات الدفاعية الحالية للنباتات.
■■ وهذا يشمل تكوين مناطق نخرية (موت الخلايا المبرمج للحد من انتشار العوامل الممرضة).
■■ وإنتاج الهرمونات النباتية المشاركة في الدفاع.
■■ وإنتاج الإنزيمات التحليلية الدفاعية.
■■ وتثخين (زيادة السماكة) جدران الخلايا.
■■ وإنتاج الفيتوألكسينات phytoalexins (الأجسام المضادة).
✅✅ كيف يتم تطبيق الفوسفونات؟
كمواد نظامية بالكامل ، بحيث يتم الامتصاص عبر المجموع الجذري أو الخضري ، اعتماداً على الموقف والنوعية.
بعد أي من هذه التطبيقات ، يمكن رؤية تأثيرات الفوسفيت في جميع أجزاء النبات.
✅✅ أين يجب استخدام الفوسفونات؟
1. مكافحة أمراض معينة تنتقل عن طريق التربة ، بما في ذلك أمراض الفيتوفتورا وتعفن جذور الأرميلاريا.
2. كعلاج مباشر لسيلان التقرحات على جذوع الأشجار ، بما في ذلك تلك التي تسببها أنواع فيتوفتورا وبعض الأنواع البكتيرية.
3. كوسيلة لتعزيز المقاومة العامة ضد مجموعة متنوعة من مسببات الأمراض الثانوية أو "المرتبطة بالإجهاد.
4. لتعزيز الحيوية العامة للنبات.
5. لتعزيز المقاومة ضد عوامل الإجهاد البيئي مثل الجفاف أو التربة التي تغمرها المياه.
✅✅ خطر المقاومة:
أدى الاستخدام الواسع النطاق لمنتجات الفوسفونات كعوامل لمكافحة الأمراض والأسمدة، ولتحسين جودة المروج خلال فترات الإجهاد البيئي، إلى مخاوف بشأن تطور مقاومة مسببات الأمراض.
حتى الآن، لا نعلم بوجود أي تقارير مؤكدة عن مقاومة مسببات الأمراض لمبيدات الفوسفونات الفطرية في العشب (على الرغم من أنه تم استحداث طفرات مقاومة للفوسفونات من فطر Pythium aphanidermatum في المختبر).
من المحتمل أن يكون هناك عاملان مسؤولان عن انخفاض خطر المقاومة مع منتجات الفوسفونات:
(أ) قد تشمل آلية العمل في الفطريات المستهدفة عدة مواقع.
(ب) مشاركة دفاعات النبات المضيف في كبح المرض.
ويُشكّل هذان العاملان معًا جبهةً واسعةً ضدّ تطوّر المرض، وعقبةً صعبةً أمام مسببات الأمراض لتجاوزها من خلال المقاومة.
مع ذلك، يُشير تقريرٌ حديثٌ من كاليفورنيا إلى انخفاض حساسية فطر بريميا لاكتوكاي Bremia lactucae (المُسبّب لمرض البياض الزغبي في الخس) لمبيدات الفطريات الفوسفوناتية، وذلك عند معالجتها بشكلٍ مُتكرّرٍ بمبيدات الفطريات الفوسفوناتية والأسمدة.
قد تكون تجربة كاليفورنيا حالةً فرديةً، ولكن ينبغي أن تُذكّر مُديري المروج بأنّ ٌ_واردٌ_مع_الفوسفونات_وأنّ_الاستخدام_العشوائي_لهذه_المُنتجات قد يُؤدّي إلى مشاكل في المستقبل.
✅✅معدل الاستعمال:
■■ لمكافحة البياض الزغبي على الخيار pseudoperonospra cubensis
والبياض الزغبي على العنب plasmopara viticola
والبياض الزغبي على الخس
Bremia lactucae
بمعدل 200 - 300 مل لكل 100 لتر ماء .
■■ لمكافحة اللفحة المتأخرة على البندورة
Phytophthora infestans
بمعدل 200 - 300 مل لكل 100 ل ماء .
■■ لمكافحة تبقع عبن الطاووس على الزيتون
Spilocaea Oleagina
بمعدل 200 - 300 مل لكل 100 ل .ماء .
■■ لمكافحة القلب الأحمر على الفريز
Phytophthora fragariae
■■ لمكافحة تصمغ فيتوفتورا على الحمضيات
Phytophtora citrophthora
■■ لمكافحة عفن بيثيوم
Pythium sp
■■ لمكافحة أعفان جذور أشجار الفاكهة الناتجة عن فطر
phytophthora palmivora
بمعدل 250 - 500 مل لكل دونم سقاية.
ورش ورقي بمعدل 200 - 350 مل لكل 100 ل.ماء
Understanding the Phosphonate Products
Sorting through the different phosphonate products (potassium phosphite, phosphorous acid, fosetyl-Al, etc.) can be difficult.
Updated: October 1, 2025
✅✅استخدام الفوسفونات Phosphonate كمبيدات للفطريات النباتية:
■■ يستهدف استخدام الفوسفونات كمبيدات للفطريات بشكل أساسي السيطرة على مسببات الأمراض الفطرية Phytophthora cinnamomi و P. citrophthora و P. infestans و Plasmopara viticola وغيرها .
تختلف سلالات Phytophthora في حساسيتها للفوسفايت (الفوسفونات).
■■ في هذه الدراسات ، تم تثبيط نمو سلالة حساسة للفوسفيت بغض النظر عن إمداد الفوسفات (Pi) ، بينما تم تثبيط السلالات المقاومة بواسطة الفوسفيت (الفوسفونات) فقط تحت إمداد منخفض من الفوسفات (Pi).
■■ استبعدت هذه السلالات الفوسفونات (الفوسفيت) بشكل أكثر فعالية من العزلة الحساسة عند مستويات الفوسفات الأعلى (Pi).
■■ الفوسفيت (الفوسفونات) فعال في السيطرة على تعفن الجذور والتاج الناجم عن Phytophthora capsici.
■■ أبلغ Silva عن انخفاض خطي في شدة البياض الزغبي Peronospora manshuricaوتحسنًا ملحوظًا في مؤشر مساحة الأوراق في فول الصويا مع زيادة الفوسفيت (الفوسفونات).
■■ استخدم Shearer و Fairman الفوسفيت الورقي (الفوسفونات) على الزهور البرية الأسترالية الأصلية (Banksia brownii أو B. baxteri أو B. coccinea) المصابة بلفحة Phytophthora cinnamomi.
حيث انخفض معدل موت النباتات بشكل كبير بعد تطبيق الفوسفونات (الفوسفيت).
■■ يتحكم الفوسفيت (الفوسفونات) أيضاً في Fusarium oxysporum و Rhizoctonia solani ،
بينما أبلغ Oka عن السيطرة على الديدان الخيطية nematodes باستخدام الفوسفيت (الفوسفونات) Phosphite (phosphonate) على التربة.
■■ وصف في المقابل ، Graham سيطرة كبيرة للفوسفيت (الفوسفونات) على مرض الفيتوفثورا Phytophthora sp في الحمضيات من خلال التطبيقات على التربة والأوراق.
وقد كانت مادة الفوسفيت (الفوسفونات) المطبقة في التربة أكثر فاعلية في السيطرة على تعفن جذور الحمضيات Armillaria root rot of citrus trees.
✅✅دور الفوسفونات في مكافحة أمراض الفراولة ( الفريز) :
■■ لوحظ أن عن طريق تنشيط تصنيع حمض الأسكوربيك والأنثوسيانين.
قد تعمل الأنثوسيانينات أيضاً كمضادات للأكسدة قوية ذات تأثيرات مفيدة ليس فقط على فيزيولوجيا النبات ولكن أيضاً على صحة الإنسان.
■■ والأهم من ذلك ، أن معدل تراكم الأنثوسيانين ومقداره وتكوينه يختلف اختلافًا كبيرًا حسب منطقة الزراعة والإدارة الزراعية والتغيرات الموسمية وتأثيراتها على أنماط النمو ، وكذلك مع الأنماط التنموية للأنواع والأصناف والأصناف النباتية المختلفة.
■■ وقد لوحظت زيادة في توليف وتراكم الأنثوسيانين في النباتات استجابة للعديد من عوامل الإجهاد ، مثل نقص المغذيات وهجوم العوامل الممرضة.
ووفقًا لذلك ، أفادت النقارير أن الفوسفونات المطبقة في محلول المغذيات زادت من الأحماض الأمينية الحرة ومحتويات البروتين في الأوراق ومحتوى السكر ومحتوى الأنثوسيانين في ثمار الفراولة .
✅✅ دور الفوسفونات في مكافحة أمراض الفيتوفثورا في الحمضيات
( الموالح ، القوارص):
على الجذع أو في التربة ؛ في حين أن التطبيقات الورقية تتحكم في تعفن الفاكهة البني وكذلك تعفن الجذور وعفن ( تصمغ الساق ) العنق الجذري الناجم عن
Phytophthora. palmivora
أو
Phytophtora Cıtrophtora
■■ إن تركيبات الفوسفونات الأكثر شيوعاً هي أملاح البوتاسيوم (فوسفيت / فوسفونات البوتاسيوم) ، على الرغم من وجود صيغ أخرى لمركبات الفوسفيت .
■■ كمثال على فعالية أملاح الفوسفيت في مكافحة مرض التصمغ
P. palmivora
في صنف البرتقال هاملين (Hamlin)
حيث أتاح تطبيق ورقي واحد من مركب الفوسفايت حماية لمدة 8-13 أسابيع من المرض، وبالتالي فإن مركبات فوسفونات البوتاسيوم K Phosphite تعتبر مماثلة في فعاليتها للمبيدات الفطرية مثل Aliette ، وذلك لمكافحة عفن الجذور root rot ، والعفن البني brown rot على الحمضيات الناجمة عن فطريات :
Phytophtora. nicotianae
P. palmivora
■■ إن استخدام (سقاية ) أكثر فاعلية لمكافحة أمراض الجذور والعنق الجذري من الرش الورقي ، بسبب سرعة وصول العنصر الأكثر نشاطا وهو Phosphonate إلى الأنسجة المستهدفة.
■■ عند استعمال على التربة فيجب أن تكون المنطقة تحت مظلة الشجرة ( تحت التاج ) خالية من الأعشاب الضارة ، ومع تغطية كافية لمنطقة المعاملة وذلك لتسريع نقل الفوسفيت إلى منطقة الجذر، وحتى لا يتعرض الفوسفيت في التربة لخطر التحول الميكروبي للفوسفيت إلى فوسفات، وبالتالي ضياع فعالية المبيد وفقدان القدرة على مكافحة تعفن الجذور.
■■ تفيد عدة تقارير أن الفوسفيت Phosphonate يتم امتصاصه بسهولة من الأوراق والجذور عند رشه على أوراق الحمضيات،حيث يتحرك الفوسفايت من خلال بشرة الأوراق ( كيوتيكل cuticle) في غضون ساعات ، ومن ثم ينتقل إلى أسفل من خلال اللحاء إلى الجذور في غضون بضعة أيام .
■■ كان هناك القليل من الفوسفيت في الأوراق قبل العلاج بالرش_الورقي ، ولكن تم العثور على مستويات عالية في الأوراق بعد 25 يومًا.
يشير ارتفاع مستوى الفوسفيت في الفاكهة بعد 25 يوماً من الرش إلى أن الفوسفيت كان يتحرك بسرعة في أنسجة الفاكهة.
ومع مرور الوقت ، انخفض مستوى الفوسفايت في الثمار والأوراق ولكن زاد في الجذور.
■■ إن الرش_الورقي للفوسفايت لا يزيد من نسبته في النبات، و لا يحسن نمو الحمضيات التي تعاني من نقص الفوسفور.
■■ يتأكسد الفوسفايت ببطء إلى فوسفات ، واستنادا إلى طول العمر الملحوظ لنشاط مبيدات الفطريات ،فإن معدل تحويل الفوسفايت إلى فوسفات يعتمد على :
■ النشاط الأيضي للنبات ، والذي يحدث على مدار شهور في الحمضيات شبه الاستوائية والأفوكادو ، وحتى عدة سنوات في أنواع استراليا الخشبية المعمرة بطيئة النمو (Shearer et al. ، 2006).
■ ربما بسبب النشاط المتبقي الطويل ،قد يؤدي تطبيق الفوسفيت الورقي إلى تضرر النباتات التي تعاني من نقص الفوسفور، وترتبط أعراض السمية النباتية في شتلات الحمضيات مع ضعف استخدام أسمدة الفوسفات والنيتروجين ، وكذلك انخفاض كفاءة استخدام المواد الغذائية في عملية التمثيل الضوئي (Zambrosi et al. ، 2011).
■■ يمكن أن تسبب معاملة الأوراق الورقية بالفوسفايت بعض السمية النباتية لأوراق الحمضيات وثمارها إذا استخدمت بمعدلات عالية أكثر من المسموح بها خاصة في ظروف ارتفاع درجات الحرارة ، أو إذا كانت الأشجار تعاني من العطش تحت ضغط الجفاف.
■■ وقد يزيد من خطر السمية النباتية خلط الفوسفايت في صهاريج الرش (مع عدم دراسة التحولات الناتجة عن تغير الرقم الهيدروجيني ph )
وكذلك عند خلطها مع ( المبيدات النحاسية وغيرها من المعادن ، الزيوت البترولية ، المركبات الكبريتية) .
■■ mycorrhizas ، بل يعزز قليلا نشاط امتصاص للفوسفات (جراهام ودرويلارد ، 1999).
#مُحفّزات_بيمكو_الحيوية
